为了利用你，植物也是挖空心思……
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图片来源：veer图库
苹果香蕉沙糖桔，葡萄番茄耙耙柑……提到植物的果实，我们首先想到它们“香甜美味”、 “有益健康”（流下口水），同时也想起了它们带来的烦恼——成熟之后很快就会坏掉。
成熟的果子容易坏，这其实是植物的一种诡计。
植物：
我结出果实不是为了给你吃的……
果实是被子植物特有的器官，我们经常见到的果实类型主要为肉质果（如浆果、核果、柑果、梨果和瓠果等）。对被子植物自身而言，果实的主要生物学功能是繁衍后代，在成熟前它是种子发育的庇护场所，成熟之后它是种子的传播载体。
我们先来看看果实的“保护作用”。在种子发育成熟前，果实也是不成熟的，就要防止被（人、动物、微生物等）吃掉！
这个时段，果实一般呈绿色，和叶片的颜色相近，使动物不容易发现它。其次，未成熟的果实比较硬，而且酸涩难咽，很不好吃，让动物和微生物不愿吃它。
未成熟的番茄（图片来源：作者提供）
此外，未成熟的果实还拥有“抗性”，含有各种对动物和微生物有害的防御性物质。例如青番茄中比较出名的番茄碱。它会破坏生物膜并抑制乙酰胆碱酯酶的活性，从而造成动物中毒并发挥抑菌作用。这些防御物质的产生很多受茉莉酸信号通路的控制。
茉莉酸是植物体内一种重要的防御激素，在花和未成熟的果实等生殖器官中含量较高。当植物受到损伤时（如恶劣天气或动物啃食造成的机械损伤以及病原菌引起的细胞坏死），植物会快速合成茉莉酸，从而通过茉莉酸信号途径激活下游防御物质的合成，实现有效防御。
茉莉酸（图片来源：veer图库）
总结一下，植物利用多种防御机制保护种子的正常发育，也保证未成熟的果子不被破坏。
一旦种子发育成熟，果实就进入成熟阶段，这时就得发挥“传播作用”了。
一方面，果实的色泽会变得非常鲜艳（使其有别于叶片），质地会变软，而且糖度上升酸度下降，并产生香味物质。另一方面，那些对动物和微生物有害的防御性物质的含量会降到非常低、基本上可以忽略的水平。
色香味俱全、抗性解除！植物展示的这些“友好”的信号会吸引动物和微生物。动物取食后，会通过粪便将种子带到各地进行传播。而微生物“取食”后，会将种子外覆盖的果胶等对种子萌发不利的物质降解掉。
需要指出的是，这里说的微生物主要是指死体营养型病原菌。它们杀死植物细胞，从死细胞中获取营养，因而会导致果实腐烂，造成严重的采后损失。有些死体营养型病原菌（如我们通常在成熟果实上看到的霉菌），还会通过产生孢子来进行传播。这也是为什么一筐苹果如果有一个烂了，剩下的就很快都烂了的原因。
图片来源：veer图库
对这类病原菌，植物利用茉莉酸来进行防御。但是果实成熟的时候，显然茉莉酸失效了，那么茉莉酸去哪儿了？这就要引出一个关键角色了。
植物诡计的关键点：乙烯
现在我们知道了，果实成熟过程中“品质形成”与“抗性下降”是形影相随、密不可分的两个方面，这造成“品质”与“抗性”之间的矛盾，没熟的果子不好吃，成熟的果子容易坏。因此揭示果实成熟过程中品质形成与抗性降低的分子机理以及它们的互作机制，对育种中打破二者之间的矛盾，培育兼顾品质与抗性的果实新品种具有重要意义。
在这个过程中，一种中学生熟悉的植物激素起了关键作用，就是乙烯。
乙烯（图片来源：veer图库）
乙烯是重要的成熟激素。很多种类的果实在成熟起始的时候，会合成大量乙烯。乙烯作为重要的信号分子，能精准调控成熟相关基因的表达，包括激活色素合成代谢、果实软化和风味物质合成等品质形成相关基因的表达。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究组长期以番茄为模式研究植物防御病虫侵害与果实品质形成的分子机制，并应用于育种。他们先前的工作解析了乙烯调控番茄果实成熟的分子网络，从转录调控的角度回答了“为什么果实成熟后就色香味俱全”。最近，他们又在Molecular Plant在线发表了题目为“Tomato CYP94C1 inactivates bioactive JA-Ile to attenuate jasmonate-mediated defense during fruit ripening”的研究论文（DOI:10.1016/j.molp.2024.02.004），回答了“为什么成熟的果实更容易受死体营养型病原菌的侵害”。
他们发现，乙烯在激活品质形成相关基因的表达的同时，还靶向激活茉莉酸代谢基因的表达，将有生物活性的茉莉酸转化为无活性的代谢产物，从而消减茉莉酸介导的抗性反应。
可见，在果实成熟前，植物利用茉莉酸来保护发育中的种子。一旦种子成熟，植物就利用成熟激素乙烯来实现“一石二鸟”的作用。一方面，利用乙烯促进品质形成，从而吸引动物取食。另一方面，利用乙烯将活性形式的茉莉酸代谢掉，从而“解除”茉莉酸介导的抗性，使果实更容易受病原菌侵害而腐烂。这两方面的作用均有助于种子的传播。
又好吃又不容易坏的果子在哪里？
现在，我们回到人（吃）类（货）的立场：既然知道了植物的诡计，就可以通过分子设计来解除成熟激素乙烯对防御激素茉莉酸的失活作用，培育兼顾品质和抗性的新品种。
李传友团队发现在番茄中通过基因编辑技术敲除乙烯靶向激活的茉莉酸代谢基因，可显著提高果实对死体营养型病原菌的抗性，而不改变果实的成熟过程，因而对糖、酸、番茄红素和维生素C含量等品质指标没有影响。
（图片来源：作者提供）
因此，这些研究不仅揭示了植物生存的智慧与奥妙，而且为育种中打破优质与高抗负相关、减少采后损失提供了基因靶标和技术手段。
又好吃又不容易坏的果子在哪里？让我们拭目以待。
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作者：邓磊 李传友
作者单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所
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